مقایسه مورفولوژیکی سلول های خونی در ماهیان و جانداران اهلی

منابع:

تاکاشیما،اف. و هایبیا،تی،1387،اطلس بافت شناسی ماهی اشکال طبیعی و آسیب شناسی،دکتر ایرج پوستی و دکتر سید عبد الحمید صدیق مروستی، دانشگاه تهران، صفحات 118-129

J.Reagan, W. & G.Sanders, T. & B.DeNicola, D, 1998, Veterinary Hematology, Manson Publishing, PP13-36

اجزای سلولی خون ، گلبول سفید یا لوکوسیت ها و گلبول های قرمز یا اریتروسیت ها هستند .

گلبول های سفید :

گلبول های سفید ( لکوسیت ها ) نسبت به گلبول های قرمز ازفراوانی کمتری برخوردارند و معمولا تعداد آنها در بیشتر ماهیان ، کمتر از 150000عدد در هر میلی متر مکعب خون است .

تولید سلول های خونی درماهیان ازمناطق مختلفی صورت می گیرد ، لوکوسیت ها در بسیاری ازماهیان تلئوست در کلیه ها تولید می شوند گلبولهای سفید و قرمز ، همگی از سلول های دودمانی هموسیتوپلاست ( شکل اولیه و تمایز نیافته سلولهای خونی ) به وجود می آیند این سلول ها از اندام های گوناگونی نشات می گیرند اما معمولا بعد از اینکه وارد جریان خون شدند بالغ می شوند .

در پستانداران 3 نوع گلبول سفید چند هسته ای وجود دارد این سلول ها بر اساس رنگ پذیری دانه های داخلی سیتوپلاسمی نامگذاری می شوند درماهیان چندین نوع گلبولهای سفید چند هسته ای وجود دارد هر چند تاکنون هیچ گونه نامگذاری ثابتی برای گلبول های چند هسته ای ماهیها وجود نداشته است زیرا اختلافات فراوانی در شکل وخصوصیات رنگ آمیزی این سلول ها درگونه های مختلف مشاهده می شود اگر چه گلبول های سفید چند هسته ای ماهی را نیز باید به 3 نوع نوتروفیل ، ائوزینوفیل و بازوفیل تقسیم کرد علت این تقسیم بندی بر اساس شباهتهای ریخت شناسی و عملکرد گلبول های سفید چند هسته ای ماهی ها با پستانداران است .



مورفولوژی نوتروفیل درماهیها:

اکثرماهیها دارای نوتروفیل هستند این سلول ها در ماهی ها بیشترین گلبول های سفید چند هسته ای را تشکیل میدهند. رنگ پذیری سیتوپلاسم این سلول ها نسبت به رنگ های رومانووسکی کم است. معمولا هسته آنهاکروی یا کلیوی شکل یا گاهی دو قطعه ای می باشد .

مورفولوژی نوتروفیل در جانداران اهلی:

Segmented نوتروفیل ها بیشترین گلبول های سفید خونی رادر خون همه گونه های اهلی به استثنای نشخوار کنندگان تشکیل می دهند. به طور معمول Segmented نوتروفیلها 10تا 12 میکرومتر قطرویک هسته که دارای چندین دندانه می باشد دارند که این دندانه ها موجب تقسیم شدن هسته به چند بخش می شوند. معمولا 3تا5 بخش یا لوب در سلول وجود دارد. الگوی کروماتین هسته شامل مناطق فشرده خیلی تیره با مناطق کوچک روشن در هم آمیخته شده است. لکه های سیتوپلاسم اندکی آبی متمایل به بنفش است که آن بستگی به نوع وکیفیت لکه ها دارد گاهی اوقات دانه های بنفش خیلی تیره ممکن است که در سیتوپلاسم دیده شوند نوتروفیل های گونه های متفاوت به نظر خیلی شبیه به هم هستند. بزرگترین استثناء این است که لکه های سیتوپلاسم نوتروفیل های گاوی اغلب در مقایسه با گونه های دیگر بیشتر بنفش هستند همچنین دراسب ها ، بخش ها یا قسمتهایی است که به طور معمول مشخص نیستند .



Neutrophil ممکن است که به تعداد اندکی درخون حضور داشته باشند ویا اصلا نباشند ، بند نوتروفیل ها به ظاهر شبیه Segmented نوتروفیل ها هستند به جزاینکه هسته ی آنها نواری شکل یا Band shaped اند دیواره ی هسته در این ها متوازی است بنابراین هسته یک پهنای پایداری راداراست چون بند نوتروفیل ها مرحله ای در تمایز تدریجی به سمت Segmented نوتروفیل ها هستند ممکن است شامل دندانه های هسته ای کوچک باشند .



مرفولوژی لنفوسیت درماهیها:

لنفوسیت ها در ماهیان از سلول های مهم ایمنی می باشند که به دو نوع سلول B و T تقسیم می شوند لنفوسیت ، سلول خونی کوچکی است که هسته ای بزرگ و سیتوپلاسم کمی دارد هسته قسمت اعظم سلول را پر میکند و شبکه کروماتینی مشخصی دارد .سیتوپلاسم آنها رنگ بازوفیلی می گیرد اگر چه تشخیص این سلول ها فقط از شکل ظاهری یا خصوصیات رنگ آمیزی آنها ممکن نیست ولیکن تشخیص آنها از رنگ آمیزی ایمنوسیتوکیمیستری با استفاده از آنتی بادی ضد پروتئین های سطحی سلول های B وT که شامل ایمنوگلوبولین ها هستند توسط بسیاری از محقیقین انجام گرفته است .



مرفولوژی لنفوسیت در جانداران اهلی :

لنفوسیت ها به لحاظ مقدار دومین نوع از سلول های عمومی در خون پیرامونی اکثر گونه ای اهلی و بیشترین نوع از سلول های عمومی در نشخوارکنندگان می باشند. به طور معمول این سلول ها گرد ، کمی کوچکتر از نوتروفیل ها و هسته ی گرد تا تخم مرغی شکل و گاهی اوقات کمی دندانه دار دارند. الگوی کروما تین شامل مناطق شفاف شیشه ای آمیخته شده با نواحی ای که خیلی خوشه ای و لکه دار است می باشد. بخش کمی از سیتوپلاسم آن آبی روشن است. ممکن است تعداد کمی از لنفوسیت ها دانه هایی چند تایی ، کوچک و صورتی یا ارغوانی در سیتوپلاسم خود داشته باشند علاوه بر این لنفوسیت های کوچک، خیلی از جانواران ممکن است لنفوسیت هایی با اندازه های متوسط تا بزرگ داشته باشند این موضوع کاملا درمورد نشخوار کنندگان درست است. اغلب این لنفوسیت ها ، سیتوپلاسم بیشتری نسبت به لنفوسیت های کوچک دارند .



مورفولوژی مونوسیت درماهیها :

مونوسیتها در ماهیها عمل ماکروفاژی دارند در پستانداران نیز مونوسیتها به صورت ماکروفاژ در تمام بافتهای بدن پخش می باشند و معمولا در خون نیزمشاهده می گردند

مورفولوژی مونوسیت در جاندارن اهلی :

مونوسیت ها درخون پیرامونی وجود ندارند یا اگر باشند به تعدادی اندکی هستند که در گونه های اهلی معمولی تقریبا مشابه اند. این سلول هابه طور معمول 15تا20 میکرون طول و هسته در آن ها ممکن است

اشکال متفاوتی مثل :

بیضوی ، بیضوی همراه با یک دانه ( شبه به دانه لوبیا یا کلیه ) یا چند دانه ای و بخش بخش باشند. الگوی کروماتین هسته کاملا دانه دار و شبکه ای است و تنها دارای نواحی خیلی کمی از به هم فشردگی می باشد. به طور معمول حاوی مقادیر متوسطی از سیتوپلاسم آبی تا خاکستری بوده و ممکن است دارای چند واکوئول مجزا در سایزهای متغیرباشند .

مورفولوژی ائوزینوفیل درماهیها :

دانه های ائوزینوفیل ها با رنگ های ائوزینوفیلی رنگ میگیرند و در پستانداران عمل آن ها حمله به انگل ها است. اگرچه گزارش های فراوانی در مورد وجود این سلول ها در ماهی ارائه شده است، ولی در بیشتر مقالاتی که درباره کپورماهیان منتشر شده این سلول ها با بازوفیل ها اشتباه شده اند، با توجه به اینکه آن ها دارای پلی ساکارید خنثی می باشند. از طرف دیگر در ماهی گیش دم زرد Seriola quinqueradiata ائوزینوفیل ها کاملا مشخص هستند. عملکرد این سلول ها نیز دقیقا مشخص نیست.



مورفولوژی ائوزینوفیل ها در جانداران اهلی:

ائوزینوفیل ها نیز ممکن است در خون باشند، ولی درصورت حضور به مقدار کمی درحیوانات معمولی هستند. این سلول ها معمولا شبیه به نوتروفیل ها و اندکی بزرگتر می باشند. هسته ائوزینوفیل ها بسیار شبیه به Segmented نوتروفیل است اما نه آنقدر که کاملا مانند Segmented Neutrophil ها هسته ی بخش بخش داشته باشند .

سیتوپلاسم دارای لکه های کمرنگ آبی ودانه های مایل به قرمز یا قرمز – نارنجی می باشد. تعداد و اشکال دانه ها در اغلب گونه های معمول اهلی کاملا متفاوت اند . دانه های ائوزینوفیلی سگ گرد و از لحاظ اندازه و تعداد کاملاً متغیر بوده و اغلب هم چندین واکوئل ، که به لحاظ اندازه متفاوت هستند در سیتوپلاسم آن وجود دارد. دانه های ائوزینوفیلی گربه میله ای شکل بوده و معمولا سیتوپلاسم را پر میکنند. ائوزینوفیل های اسب دارای دانه های گرد و خیلی بزرگ بیضوی و یا دراز است که سیتوپلاسم را پر کرده و اغلب هسته را مخفی می کنند. ائوزینوفیل های نشخوار کنندگان دارای دانه های گرد کوچک و تقریبا همسان هستند که معمولا سیتوپلاسم را پر می کنند. ائوزینوفیل ها ی لاما ( شتربی کوهان آمریکای جنوبی ) دارای دانه های گرد کوچک ، بیضوی ودراز می باشند و تعداد کم دانه ها معمولا سیتوپلاسم را پر میکنند .

مورفولوژی بازوفیل درماهیها :

بعضی ازماهیها مانند ماهی شانک شدیداً بازروفیلی هستند. بازوفیل ها با دانه های بزرگ ، هسته ای بسیار رنگ پذیر و کناری قابل تشخیص هستند. دانه های بازروفیلی دارای اسید موکوپلی ساکارید هستند بنابراین با رنگهای بازی مثل آزور A رنگ متاکروماتیکی می گیرند به نظر می رسد مولکول های اسید موکوپلی ساکارید در دانه های بازوفیل ماهی ها فقط دارای ریشه های قندی می باشند در صورتیکه در پستانداران دارای ریشه های سولفاته مثل هپارین هستند. دانه های بازروفیلی فاقد هیستامین هستند ازطرفی بازوفیل ها وزن مخصوص بسیار بالایی نیز دارند به طوریکه ازگلبول های قرمز هم سنگین تر می باشند این خصوصیات ویژه بازروفیل های ماهی را نمی توان در بازوفیل های سایر مهره داران مشاهده کرد.



مورفولوژی بازوفیل درجانداران اهلی :

بازوفیل به ندرت درخون پیرامونی همه ی گونه های اهلی معمول هستند .

آنها معمولاً بیشتر در اسب ها دیده می شوند. بازوفیل ها به لحاظ اندازه شبیه نوتروفیل ها یا اندکی از آنها بزرگترند و سیتوپلاسم ارغوانی روشن دارند. هسته بخش بخش بوده اما اغلب نه به اندازه ی نوتروفیل های بالغ. تعدادی اندک از دانه های سیتوپلاسمیک کوچک ، گرد و ارغوانی ممکن است در بازوفیل های سگ موجود باشند. غیبت یا حضور دانه ها ممکن است بستگی به نوع لکه ها داشته باشد. بازوفیل های گربه شامل دانه های کوچک تیره ، گرد و بنفش کمرنگ است بازوفیل های گاو و اسب هردو دارای چندین دانه کوچک دا رای لکه های بنفش در سیتوپلاسم می باشد و بازوفیل لاما بسیار شبیه به بازوفیل های گاو واسب است .

مرفولوژی گلبول های قرمز درماهیها :

رنگ گلبول های قرمز به واسطه وجود هموگلوبین درداخل آنهاست. در بعضی از گونه ها بیش از یک نوع هموگلوبین را میتوان مشاهده کرد . هموگلوبین اکسیژن رابه صورت ترکیب با آهن انتقال میدهد . این ترکیب قابل برگشت است وانجام آن بستگی به فشار نسبی اکسیژن دارد . تنها تعداد محدودی ازماهیان ، فاقد هموگلوبین هستند. گلبول های قرمز ماهیان ، هسته دار و معمولا بیضی شکل و فقط درتعداد نسبتاً محدودی از گونه ها به صورت تقریباً کروی دیده میشود. در لامپری ها گلبول های قرمز ، کروی است و حدود 9 میکرون قطر دارد. ماهیان الاسمو برانش گلبول های قرمز بزرگ دارند که طول آنها از 20تا 27 میکرون و عرض آنها از 14 تا 20 میکرون متغیر است. معمولا طول گلبول های قرمز ماهیان استخوانی از 12 تا 14 میکرون و عرض آنها از 5/8 تا 5/9 میکرون متغیر است ، اما درماهیان شش دار گلبول های قرمز بزرگ هستند و حدود 36 میکرون طول دارند. معمولا ارتباط معکوسی بین اندازه و تعداد گلبول های قرمز وجود دارد به طوری که در کوسه ها وسپر ماهیان کمتر از نیم میلیون گلبول قرمز در هرمیلی متر مکعب موجود است. هموگلوبین بر حسب فصل ، دما ، وضعیت غذایی و بهداشتی ماهی متفاوت است. در بعضی از گونه ها ، وجود تغییرات شبانه روزی گزارش شده است. گلبول های قرمز در بیشتر ماهیان عمدتا ًدر کلیه و طحال تولید می شوند معمولا راس –کلیه مهمترین محل تولید آنهاست. معمولا گلبول های قرمز ماهی نیز مانند گلبول های قرمز مهره داران غیر پستاندار دیگر ، هسته دار هستند و اندازه آنها در بین گونه های مختلف ماهی ، بسیار متفاوت است کوتاه بودن طول مسیر انتشار و زیاد بودن تعداد گلبول های قرمز ، جذب اکسیژن در آبشش ها وتحویل آن به عضلات شنا را کار آمدتر می کند .گلبول های قرمز در ماهیان بیضی شکل بوده ودارای هسته ای درمرکز می باشند . هسته آنها بیضی شکل ودارای دانه های کروماتینی است .سیتوپلاسم سلولهای بالغ به خاطر دارا بودن مقدار زیادی هموگلوبین ، اسیدوفیلی می باشد . تعداد و اندازه گلبول های قرمز در گونه های مختلف ماهی ها تفاوتهای قابل ملاحظه ای دارند، به طوری که اندازه محور بزرگ آن ها 10تا 15 میکرون و محور کوچک آنها 8-12 میکرون و تعداد آنها در هر میلی متر مکعب 1تا3 میلیون می باشد در سطح میکروسکوپ الکترونی سیتوپلاسم آنها یکنواخت است و تعداد کمی میتوکندری و دانه هایی مشاهده می گردد شبکه کروماتینی هسته نیز قابل تشخیص میباشد تعداد سلول های نابالغ در خون بر حسب نوع ماهی ، همچنین سن ، جنس و حالات محیطی متفاوت است . اگر چه در حالات مشابه ، معمولا در تعداد سلول های نارس افراد یک گونه، تفاوتی وجود ندارد .



مرفولوژی گلبولهای قرمز درجاندارن اهلی :

به طور معمول خصوصیات مرفولوژیکی گلبولهای قرمز بالغ در سگ ها ، گربه ها، اسب ها و نشخوار کنندگان از این لحاظ که فاقد هسته اند و دارای لکه ی قرمز یا قرمز-نارنجی می باشند خیلی مشابه اند و معمولا از دو طرف مقعر و قرص مانندند. عمده ترین تفاوت گلبولهای قرمز، اندازه ی آنها و میزان رنگ در نقطه ی کمرنگ مرکزی یا Central Pallor است.در چند جاندار اهلی اندازه ی این گلبولها از بزرگ به کوچک به ترتیب عبارتند از سگ، گربه، اسب، گاو، گوسفند وبز.

نقطه کمرنگ مرکزی در واقع به صورت لکه روشنی در مرکز سلول است که به سبب پیوستگی نزدیک دیواره ها در این ناحیه ایجاد شده است. شایان ذکر است که مقدار هموگلوبین موجود در این ناحیه نیز کمتر از سایر نقاط می باشد. گلبولهای قرمز سگ بیشترین وسعت نقطه کمرنگ مرکزی را دارا می باشند. وسعت نقطه ی کمرنگ مرکزی در گربه ها ، اسب ها و نشخوار کنندگان زیاد نیست.

در تقابل با گونه های اهلی دیگر، گلبولهای قرمز خونی شتر بی کوهان آمریکای جنوبی به لحاظ مرفولوژی کاملا متفاوت است. گلبولهای قرمز این جاندار فاقد هسته و لکه قرمز یا قرمز-نارنجی بوده و به لحاظ شکل کلی شبیه دیسک های کوچک بیضوی شکل می باشند که نقطه ی کمرنگ مرکزی را نداشته و از دو طرف نیز مقعر نمی باشند.

دو خصوصیت مرفولوژیکی دیگر که ممکن است در جانداران معمولی مشاهده گردند rouleaux و anisocytosis هستند.

Rouleaux به آرایش طولی سازمان یافته ی گلبولهای قرمز که به صورت دسته ای که یکی روی دیگری قرار دارد گفته می شود. بهترین شکل این حالت را می توان در نواحی نازک لکه خونی در یک اسلاید میکروسکوپی مشاهده نمود.(بدنه اسلاید)

حالت rouleaux در اسب های معمولی خیلی بیشتر است اما در گربه ها و به میزان کمتری در سگ ها نیز اتفاق می افتد. فرم rouleaux وابسته به تفاوت بارهای الکتریکی در سطح گلبولهای قرمز است و تفاوت در این بارهای الکتریکی می تواند موجب افزایش میزان فرم rouleaux شود. در بیماریهای التهابی، اغلب افزایش میزان گلوبولین در خون وجود دارد که موجب افزایش حالت rouleaux در اغلب حیوانات می گردد. شتر های بی کوهان آمریکای جنوبی و گونه هایی از گاو ها به طور معمول فاقد حالت rouleaux در نواحی سالم و بیمار هستند.

Anisocytosis به عنوان تفاوت در سایز گلبولهای قرمز تعریف می گردد. Anisocytosis اساسا در گربه ها و گاوهای سالم وجود دارند.

منابع:

تاکاشیما،اف. و هایبیا،تی،1387،اطلس بافت شناسی ماهی اشکال طبیعی و آسیب شناسی،دکتر ایرج پوستی و دکتر سید عبد الحمید صدیق مروستی، دانشگاه تهران، صفحات 118-129

J.Reagan, W. & G.Sanders, T. & B.DeNicola, D, 1998, Veterinary Hematology, Manson Publishing, PP13-36

ممنون..باز اگر مطلبی در مورد خون ماهی دارید..به من بگید

در صورت رعایت کپی رایت
محمد رسولی نژاد